Manual para el Manejo Integrado de Pestes
En 1980, el Servicio Forestal y la Cooperativa Estatal del Servicio de Investigación del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, iniciaron el Programa de Investigación, Desarrollo y Aplicaciones para la Dirección Integrada de Pestes de Gorgojo Descortezador en los Pinares del Sur de los Estados Unidos. Los esfuerzos realizados en esta materia se centran fundamentalmente en los gorgojos descortezadores del pino y aquellas enfermedades asociadas en el Sur (de los Estados Unidos). A continuación se presenta uno de los manuales que constituyen la serie de cuadernos "Manejo Integrado de Pestes".
Agradecimientos
Los autores agradecen la revisión del texto a Ronald F. Billings, Carl W. Fatzinger, Peter L. Lorio, Jr., Edward P. Merkel, Robert C. Wilkinson, C. Wayne Berisford, Gerard D. Hertel y Garland N. Mason.
Las fotografías fueron amabablemente cedidas por Ronald F. Billings, Texas Forest Service; Gerald Lenhard, Louisiana State University; Peter L. Lorio, Jr. Southern Forest Experiment Station; y C. Wayne Berisford, University of Georgia. Richard Kliefoth, anteriormente asociado con el Boyce Thompson Institute for Plant Research, Southern Research Institute, fue responsible de la presentación contenida en la figura 7. El texto fue adaptado por Ronald F. Billings para incluir los gorgojos descortezadores de los pinares del Centroamérica y traducido al español por Javier Vara del Texas Forest Service.
Características Generales
Decoloración del follaje: La manera más clara de identificar un ataque de gorgojo es observando la decoloración del follaje. Al principio las acículas destiñen adoptando un color amarillento, después rojo y, por último, marrón. Este proceso transcurre entre 1 y 4 meses desde el ataque inicial. La decoloración de la totalidad de la copa del árbol es típica en los atques producidos por I. calligraphus, I. grandicollis, D. terebrans y D. frontalis. El I. avulsus, por otro lado, afecta ocasionalmente a la parte superior de copa (Fig. 1). El D. frontalis afecta a grupos de árboles,comúnmente denominados brotes o manchas, variando entre unos pocos árboles y rodales de cientos de hectareas (Fig. 2). Las copas de los árboles presentan generalmente una coloración verde o amarillenta en los extremos del brote, donde los gorgojos están todavía activos, y roja, marrón o completamente desnudas en los zonas más antiguas. Las infestaciones causadas por el género Ips, así como las producidas por el D. terebrans o D. valens, afectan generalmente a árboles individuales dispersos o grupos de árboles de tamaño muy reducido, presentando el follage la misma colocaración en su mayoría.
Los pinos del Sur de los EE.UU. pueden verse afectados así mismo por otras causas como incendios, herbicidas, enfermedades y otros insectos defoliadores. Esta circunstacia obliga a realizar un estudio preciso de las mismas a fin de determinar si el daño producido se debe a la acción de los gorgojos descortezadores. Otros síntomas del ataque son:
 Figura 1: Copa de un pino atacado por Ips avulsus. |
 Figura 2: Vista aérea de una infestación
en expansión de D. frontalis. |
Grumos (tubos de resina): Los grumos marcan los puntos de entrada del gorgojo a través de la corteza. Aquéllos producidos por Ips ssp. y D. frontalis, la mayor parte localizados en las grietas del tronco y las ramas más grandes, son generalmente del tamaño de una moneda de 10 centavos de dólar o menores (Fig. 3). En cuanto a su coloración, los de Ips son rojos y los de D. frontalis son blancos. Los tubos de resina del D. terebrans y D. valens generalmente del tamaño de una moneda de 25 centavos de dólar o mayores (Fig. 4), se concentran en la base del tronco y las raíces más grandes. A diferencia de otros gorgojos descortezadores, el ataque de D. terebrans o D. valens puede prolongarse en algunas ocasiones durante varios meses sobre un mismo árbol.
Galerías (ver Fig. 7): La extracción de la corteza de los pinos infestados, sometidos a un ataque durante una o varias semanas, permite identificar, de forma general, una serie de galerías características para cada especie de gorgojo. Las galerías de D. frontalis son curvadas o en forma de "S" (Fig. 8). Estas galerías se encuentran recubiertas de aserrín, entrecruzándose unas con otras en el interior de la corteza y la superficie de la madera. Las galerías producidas por los gorgojos del género Ips presentan una cámara central a partir de la cual irradian entre dos y cuatro galerías, y cuyo conjunto da lugar a estructuras en forma de "I", "Y" o "H" (Fig. 9). Las galerías de D. terebrans y D. valens son alargadas (hasta 1 pulgada de ancho y 12 o más pulgadas de longitud) en la dirección de la fibra y , en ocasiones, cubiertas de resina (Fig. 10).
 Figura 6: Aserrín del escarabajo de ambrosía en la base de un pino infestado por un gorgojo descortezador. |
 Figura 8: Galerís típicas de D. frontalis, en forma de "S", con larvas. |
 Figura 7: Las áreas del tronco generalmente infestadas por las principales especies de gorgojo descortezador en el Sur. De arriba a abajo: Ips avulsus, Ips grandicollis, Ips calligraphus, D. frontalis y D. terebrans. Observe el área del tronco y la forma de las galerías asociadas a cada especie, las fases del ciclo de vida del Ips versus las del Dendoctronus, y la diferencia entre la parte trasera del Dendoctronus (redondeada) y el Ips (concava). Cortesía del Boyce Thompson Institute. |
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 Figura 9: Galerís típicas de Ips ssp. en forma de "Y", "H" o "I". |
 Figura 10: Galerís típicas de D. terebrans o D. valens |
 Figura 11: Tubos de resina (grumos) y orificios de salida a través de la corteza realizados por el D. frontalis. |
Orificios de salida de los adultos: Los gorgjos descortezadores adultos salen del árbol excavando a través de la corteza. Los orificios de salida son realizados por adultos que reemergen tras el apareamiento y la puesta de huevos, así como por las nuevas generaciones de adultos que emergen tras su desarrollo dentro o bajo la corteza. Los orificios de salida del género Ips, así como los producidos por el D. frontalis, son similares en tamaño a los producidos por una escopeta de perdigones (Fig. 11), mientras que los del D. terebrans son más grandes (aproximadamente 1/8 de pulgada de diámetro).
Descripción de las etapas del ciclo de vida: Los huevos del gorgojo descortezador son blancos, pequeños y dificiles de visualizar. La puesta tiene lugar en huecos individuales (D. frontalis e Ips ssp.) o agrupados en las paredes de las galerías (D. terebrans y D. valens). Las larvas son blanquecinas, sin patas y en forma de "C", con una cabeza brillante de color marrón-rojizo. En cuanto a su tamaño, varían en función de la especie y de la fase de desarrollo en que se encuentren. En la fase de reposo (pupa) es blanca, muy suave y similar en tamaño al gorgojo adulto. Los nuevos adultos son de color marrón claro o ámbar, adoptando tonalidades más oscuras, marrón-rojizo o negro, a medida que maduran. Estos nuevos adultos son paticortos y robustos y varían en tamaño en función de la especie que se trate. La parte trasera del cuerpo en Dendroctonus es redondeada, mientras que en Ips es cóncava (hacia afuera) presentando entre 4 y 6 espinas a cada lado (4 para I. avulsus, 5 para I. grandicollis y 6 para I. calligraphus).
Pautas para la identificación de infestaciones estacionales: Finalizado el periodo de hibernación, el D. frontalis emerge e inicia el ataque sobre árboles sanos. Este fenómeno se produce al principio de la primavera - aproximadamente en la época de floración del cornejo blanco (Cornus florida). También puede presentarse durante inviernos cálidos y suaves en los Estados del Golfo. Estos brotes alcanzan su máximo generalmente a finales de primavera o principios del verano, en los Estados del Golfo, y al principio del otoño en los Estados del Norte. Todos los estadios pueden ser observados en una misma infestación durante una estación.
En la zona Sur de los EE. UU., el D. terebrans puede permanecer activo prácticamente durante todo el año, disminuyendo su desarrollo y número de ataques, en los meses más fríos.
Los gorgojos del género Ips y el D. terebrans (y D. valens) son generalmente más activos durante los periodos más cálidos y secos del año. Los rodales de pinar debilitados o dañados por sequías, tormentas, fuego o aprovechamientos forestales pueden, no obstante, ser atacados por una o más especies a lo largo de la época de crecimiento.
Ciclo de Vida y Comportamiento
El gorgojo descortezador del pino, Dendroctonus frontalis
Las hembras inician los ataques sobre pinos susceptibles y liberan un atrayente químico que atrae otros gorgojos. Posteriormente se produce un ataque en masa por parte de gorgojos procedentes de la misma infestación o de otras ubicadas en las proximidades. Los ataques afectan, primero, a la parte media del fuste y, después, al resto del árbol. De forma general se producen entre 30 y 35 ataques por pie cuadrado de corteza. Una vez que el árbol ha sido completamente ocupado por el D. frontalis y otros gorgojos descortezadores asociados, los ataques cambian o se trasladan a otros pinos próximos, dando lugar al crecimiento o expansión del brote. Este proceso de emergencia y ataque puede continuar llegando a producir la mortalidad de árboles sanos ubicados en la periferia en infestaciones de gran tamaño.
Tras el apareamiento, cada pareja de gorgojos construye una galería tortuosa en el interior de la corteza. A continuación, la hembra deposita los huevos en huecos individuales a cada lado de la misma. Estas galerías, que frecuentemente se unen o entrecruzan unas con otras, acaban por anillar el árbol. Posteriormente actúa el hongo del azulado de la madera. Este hongo, transportado por los gorgojos atacantes y otros ácaros asociados, penetra la madera en secciones triangulares y tapona el sistema de conducción de agua del árbol (Fig. 12). Una vez depositados los huevos, la mayoría de los adultos reemergen y atacan otros árboles. |
 Figura 12: Rasgos del hongo del azulado de la madera en un árbol atacado por D. frontalis (o Ips). |
En una fase posterior se produce la ruptura de los huevos, dando lugar a larvas jóvenes que excavan galerías alimentándose entre la corteza y la madera. Las larvas más maduras excavan hacia dentro de la corteza. La pupación tiene lugar en una cámara oval al final de las galerías excavadas anteriormente. Nuevos adultos surgen de cada una de estas celdas. Estos adultos jóvenes perforan agujeros de salida individuales a través de la corteza y pueden volar a otros árboles recientemente atacados o dispersarse para iniciar nuevas infestaciones (Fig. 13). El crecimiento del brote dependerá de la emergencia de gorgojos adultos, la presencia de árboles recientemente atacados y atractivos, y la proximidad de otro material hospedante. |
 Figura 13: Adulto de Dendroctonus en vuelo. |
En condiciones ideales el desarrollo de los gorgojos, desde la deposición del huevo hasta la emergencia de adultos, puede tener lugar en un perido de 30 a 40 días. El número de gorgojos puede multiplicarse por diez en una misma generación y, en la zona sur de los EE.UU., pueden desarrollarse hasta 7 generaciones en un mismo año. (En Centroamérica, D. frontalis puede cumplir hasta 11 generaciones en un año). De este modo, una población dispersa puede aumentar hasta alcanzar un nivel epidémico en una determinada época de crecimiento.
Escarabajos grabadores, Ips ssp.
Los gorgojos macho de Ips inician el ataque sobre árboles debilitados en pie o materiales recientemente cortados. Al igual que el D. frontalis, se libera un atrayente químico dando lugar a un ataque en masa. Los machos construyen galerías nupciales pequeñas e irreguales en el interior de la corteza donde cada uno de ellos se une a las hembras en número variable entre 1 y 6. A continuación, cada hembra construye una galería individual para la deposición de los huevos. Estas galerías irradian perpendicularmente a la cámara central dibujando las estructuras en forma de "I", "Y" o "H" mencionadas anteriormente (ver. Fig. 9). La deposición de los huevos se produce en huecos individuales a uno o ambos lados de la galería. Al igual que el D. frontalis, estas galerías junto con las producidas por las larvas, terminan por anillar el árbol, al tiempo que el hongo del azulado de la madera asociado a los gorgojos penetra y tapona los sistemas de conducción de agua en el árbol.
Durante los periodos cálidos, los huevos rompen en unos pocos días y las larvas perforan agujeros individuales en el interior de la corteza. Una vez desarrollada completemente, la larva pupa en celdas individuales o cámaras al final de sus huecos. A diferencia del D. frontalis, el Ips completa su desarrollo entre la corteza y la madera. Las nuevas generaciones de adultos se alimentan durante un tiempo bajo la corteza antes de salir; varios gorgojos pueden salir por el mismo agujero. Los adultos emergentes se dispersan posteriormente, siendo su objetivo pinos debilitados, dañados o decrépitos, árboles recién talados, y desechos de aprovechamientos forestales. El crecimiento de la población depende fundamentalmete de la sequedad, las perturbaciones del rodal y la proximidad de otras infestaciones de gorgojos de la corteza.
Dependiendo de la especie y las condiciones ambientales, las poblaciones de Ips pueden completar su ciclo, desde la deposición del huevo hasta la emergencia del adulto, en un período reducido de tiempo (18 a 25 días). Todas las especies de Ips parecen tolerar las temperaturas elevadas mejor que el D. frontalis. Así pueden sobrevivir a veranos secos y calurosos, pudiendo localizarse nuevos brotes en un período de tiempo reducido. En el Sur de los EE. UU., el I. avulsus puede presentar 12 generaciones en una sola estación, mientras que las otras dos especies (I. calligraphus e I. grandicollis) presentan 7.
Gorgojos de la Trementina (Dendroctonus terebrans o, en Centroamérica, D. valens)
Los ataques iniciales del D. terebrans o D. valens se reducen a tocones recientemente cortados y a las primeras 18 pulgadas del tronco. Estos ataques pueden prolongarse hasta un año en un árbol individual, extendiéndose desde las raíces laterales más largas (de 10 o más pies) hasta la parte superior del tronco.
Cada una de las galerías para la deposición de los huevos es construída en el interior de la corteza por una pareja de adultos. Dichas galerías se extienden, primero, hacia arriba, a una distancia corta y, posteriormente, hacia abajo, unas 6-20 pulgadas o más. Los huevos son depositados en grupos en una o varias zonas ensanchadas o en ranuras alargadas a uno o ambos lasdos de la galería. Los huevos rompen y las larvas se alimentan del interior de la corteza pudiendo llegar a destruir hasta 1 pie cuadrado de la misma.
A continuación se construyen las celdas para la pupación. Esta fase puede tener lugar entre la corteza y la madera o en el interior de la corteza corchosa anteriormente consumida por las larvas jóvenes.
Las nuevas generaciones de adultos se alimentan bajo la corteza y, una vez alcanzado el estado de madurez, perforan a través de la misma. Esta acción afecta fundamentalmente a la base del fuste y las raíces más largas, a partir de los cuales emergen o vuelan a otros tocones o árboles dañados por un aprovechamiento forestal, el fuego, apilado en el agua, estresados por la sequía o atacados por otros gorgojos descortezadores.
La presencia de poblaciones de D. terebrans o D. valens puede favorecer la aparación de nuevos brotes de otros gorgojos descortezadores o producir fuertes alteraciones en los rodales. No resulta poco frecuente que el gorgojo ataque los árboles de mayor diámetro del rodal.
En los Estados del Golfo de los EE. UU., una generación puede completar su ciclo en un perido de tiempo que varía entre los 2.5 y los 4 meses, pudiendo presentarse hasta 3 generaciones cada año.
Interrelaciones entre los gorgojos descortezadores
La mortalidad de un árbol puede deberse al ataque de una sola especie de gorgojo, pero lo normal es encontrar más de una en el árbol afectado (ver Fig. 7). De forma general, la parte superior, central y basal del árbol son atacadas por el I. avulsus, el I. grandicollis y el I. calligraphus respectivamente. El D. frontalis puede atacar al árbol en las partes central y basal, y ser acompañado por dos o más gorgojos grabadores atacando, estos últimos, a la segunda mitad del árbol (de la mitad del fuste a la copa). Otra posibilidad es que el D. terebrans (o D. valens en Centroamérica) realice un primer ataque sobre la base de los árboles más grandes, siendo acompañado posteriormente por uno o más de los gorgojos restantes. Las zonas de ocupación pueden superponerse unas a otras completamente, resultando muy difícil determinar el gorgojo que realizó el ataque inicial, el rol de cada especie en la mortalidad del árbol, el rol de cada especie en la predisposición del árbol para ataque de las otras o en la competencia para la obtención de alimento.
La abundancia de cada gorgojo descortezador varía según la estación y la actividad de cada periodo (baja versus alta). En los periodos de máxima actividad (primavera / comienzo del verano o final del verano / comienzo del otoño) el D. frontalis es el principal atacante, y sobrevive bien durante los años de brote. Durante los veranos calurosos en años de plaga o períodos de baja actividad, la mortalidad de los árboles puede deberse a la acción del I. avulsus, siendo su supervivencia en esta época del año elevada. En este mismo período el D. frontalis es un agente de mortalidad secundario, sobreviviendo en pequeñas secciones en las zonas infestadas por el Ips o severamente debilitadas o dañadas por otras causas (p.ej. rayos).
Las tormentas eléctricas juegan un papel importante en la epidemiología de los gorgojos descortezadores de pino (Fig. 14). Éstas se dan con frecuencia en el Sur de los EE.UU. proporcionando, en el período de vegetación, un recurso de árboles afectados por rayo prácticamente continuo. Estos últimos son colonizados en una pocas horas o días por una o más especies de gorgojo descortezador. No es poco corriente que más del 50 % de las infestaciones de gorgojo descortezador estén asociadas a tormentas durante el verano o los periodos de baja actividad del D. frontalis. Frecuentemente, las poblaciones de D. terebrans e Ips aumentan durante las últimas fases del brote de D. frontalis, produciendo una mayor mortalidad |
 Figura 14: Los árboles afectados por un rayo resultan atrayentes para los gorgojos descortezadores. |
Referencias
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Wilkerson,R.C., Foltz, J.L. 1982. Ips engraver beetles: identification, biology, and control. Georgia Forestry Commission Research Paper 35, Macon, GA. Georgia Forestry Commission. 10 p.
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Last updated on Tuesday, February 16, 2010 at 01:01 PM
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